3.3.1 转录：
病毒基因组转录 mRNA 是复制过程的关键步骤。
动物病毒合成 mRNA 归纳为 7 种方式
（1）mRNA 的转录：
①是核酸和蛋白质合成的第一个主要步骤
②将母病毒的一条 DNA 链上的碱基顺序抄下来形成一条互补的信息核糖核酸—mRNA，此为转录，由依赖 DNA 的 RNA 聚合酶所催化。
③DNA、双链 RNA 或与 mRNA 互补的 RNA。
（2）mRNA 的译制
译制出具有病毒信息的酶（包括 RNA或 DNA 聚合酶）以及其他早期蛋白质
早期蛋白质→用于抑制细胞的正常生物合成非结构蛋白，也是调控蛋白
酶→细胞无法提供的
（3）病毒核酸的复制：是一个连续合成的过程。
（4）mRNA 的再度转录
（5）mRNA 的再度译制：晚期蛋白的合成，包括病毒衣壳蛋白及病毒编码的其他结构蛋白。
结构蛋白 + 子代 DNA →子代病毒
流感→正黏病毒
新城疫+犬瘟热→副黏病毒
根据病毒基因组的转录方式以及如何知道蛋白质合成，病毒生物合成过程可基本归为 7 大类。
DNA 病毒
①双股 DNA 病毒：
在细胞核内合成 DNA，在胞浆内合成病毒蛋白。痘病毒除外，DNA 和蛋白质成分均在胞浆内。
②单股 DNA 病毒
RNA 病毒
绝大多数 RNA 病毒在宿主胞浆内合成病毒全部成分。但正黏病毒和某些副黏病毒及白细胞病毒的 RNA 是在核内合成。
①单股正链 RNA 病毒：
这类病毒特点是不含 RNA 多聚酶，但其本身具有 mRNA 功能。
②单股负链 RNA 病毒：
（1）大多数有囊膜的病毒属此类
（2）单股负链 RNA 本身不起 mRNA 作用 ，但病毒含有依赖 RNA 的 RNA 多聚酶。
（3）病毒首先依赖多聚酶转录出互补的正链 RNA。
③双股 RNA 病毒：
（1）呼肠弧病毒分 10~12 个独特 的、非重叠的双股 RNA 节段每个节段均可转录出 mRNA，因此 mRNA 也是分节段的。
（2）与双股 DNA 不同，双股 RNA病毒仅由负股复制出正股，正股再复制出负股，形成全部为新合成 RNA。为全保留式复制。
逆转录病毒
①具有单链 RNA，在复制过程中，以病毒 RNA为模板，在反转录酶的作用下形成 cDNA，在宿主细胞核内形成双链 DNA 中间体。
②双链 DNA 整合到细胞基因组 DNA 中。
③子代 RNA 由整合的病毒 DNA 转录而来。
④母代和子代 RNA 均呈现 mRNA 的作用。
3.3.2 翻译：
①经加工的病毒单顺反子 mRNA 与细胞核糖体结合然后采用与细胞 mRNA 同样的方式翻译蛋白质。
②某些病毒是多顺反子 mRNA，能翻译多种蛋白。
③通常，病毒早期转录翻译病毒复制需要的蛋白，包括聚合酶。
④晚期的病毒蛋白为子代病毒的结构蛋白。
⑤还有某些病毒蛋白作为调控蛋白，调控细胞基因或早期病毒基因的转录和翻译。
3.3.3 翻译后加工：
（大多前体蛋白无功能，加工后才有）
大多数病毒蛋白需要各种翻译后加工，诸如
①磷酸化（以便与核酸结合）
②脂酸酰化（以便膜插入）
③糖基化
④烷基化
⑤溶蛋白裂解
刚合成的病毒蛋白必须转运到细胞相应的部位，转运信号是一些有多肽链的蛋白（分子伴侣），它们调控蛋白折叠、转运以及组装。
3.4 组装和释放
3.4.1 无囊膜病毒：
①壳粒可自我组装形成衣壳，进而包装核酸形成核衣壳。
②大多数无囊膜病毒蓄积在胞浆或核内当细胞完全裂解时，释放出病毒颗粒。
3.4.2 有囊膜病毒：
（1）出芽：
①病毒可以从胞浆膜、胞质内膜或核膜出芽。
②许多从胞浆膜出芽的病毒通常无细胞病变，且往往与持续性感染有关。
如：正黏病毒、副正黏病毒、披膜病毒等。
（2）胞吐：
有些病毒是穿越高尔基体复合物或粗面内质网的膜出芽，病毒颗粒而后进入空泡，再移入胞浆膜，与之融合，以胞吐的方式释放。
如：黄病毒、冠状病毒、动脉炎病毒及 布尼病毒。
第三节 病毒的遗传与进化
一、突变
1.概念
①在病毒复制过程中，产生数以亿计的子代病毒颗粒，其中可能出错称之为突变。
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